yaklaşık 15–7 milyon yıl önce · Küresel; en güçlü yayılım Afrika, Hindistan, Avustralya ve Amerika tropik kuşaklarında
C4 otlarının yükselişi: savanaların doğuşu
Düşen atmosferik karbondioksit ve mevsimsel kuraklık baskısı altında, fotosentezin daha verimli bir biçimini kullanan C4 otları yayılıp tropikleri ve subtropikleri kapladı; bunlarla birlikte savana ekosistemleri ortaya çıktı ve büyük ot oburu memeliler için yeni bir sahne kuruldu.
Bitkilerin neredeyse tamamı 'C3' adı verilen klasik bir fotosentez yolağı kullanır; karbondioksiti doğrudan üç karbonlu bir molekül üzerinden bağlar. Ancak yaklaşık 30 milyon yıl önce bağımsız olarak birkaç kez ortaya çıkan bir biyokimyasal yenilik — C4 yolağı — sıcak ve kuru koşullarda çok daha verimli bir karbon yakalama mekanizması sunuyordu. Yapraktaki özel bir hücre düzenlemesiyle CO₂ önce dört karbonlu bir aracı moleküle bağlanır, sonra fotosentezin gerçekleştiği iç hücrelere yüksek konsantrasyonda iletilir. Bu strateji, atmosferdeki CO₂ kıt olduğunda, sıcaklık fotorespirasyonu artırdığında ve su sınırlı olduğunda C4 bitkilerine belirgin bir avantaj verir.
C4 yolağı erken Oligosen-Miosen'de bazı çim cinslerinde belirdi, ancak küresel ölçekte yayılması yaklaşık 8–6 milyon yıl önce gerçekleşti. Bu yayılım, karbon izotop oranları sayesinde dünya çapında çok net biçimde okunabilir: kalker konkresyonları, paleosol karbonatları ve hayvan diş minelerindeki δ¹³C değerleri, geç Miosen'de C4 bitkilerinin tropik ve subtropik kuşaklarda baskın hâle geldiğini gösterir. Eş zamanlı olarak atmosferik CO₂ Senozoyik boyunca düşmeye devam ediyor, Antarktika buz örtüsü genişliyor, Afrika ve Asya monsun sistemleri güçleniyordu — koşullar C4 otlarının yararına çalışıyordu.
Ekolojik sonuçlar dönüştürücü oldu. Orman parçaları daralıp savanalar yayıldıkça, otları yüksek silika içerikli yapraklarıyla bile sindirebilen geviş getirenler, atgiller ve filgillerin atalarına yeni bir besin kaynağı açıldı; diş yapılarında hipsodonti (yüksek taç) gibi adaptasyonlar bu dönemde yaygınlaştı. Doğu Afrika'da insansıların — sonunda hominini atalarımıza giden hattın — ağaçtan yere indiği, iki ayak üzerinde yürümeye yöneldiği ekolojik bağlam da bu savana genişlemesidir. Bugünün geniş savana kuşakları, dünya tahıllarının (mısır, sorgum, şeker kamışı) C4 oluşu — hepsi geç Miosen'deki bu sessiz biyokimyasal devrime borçludur.