Böcekler, hayvan aleminin en başarılı üyeleridir: yaklaşık 1 milyon tanımlanmış tür, tahminlere göre toplamda 5–10 milyon tür, ve Dünya kara biyokütlesinin büyük bir payı. Bu başarının kökeni Devoniyen'e, bitkilerin kıyı çizgisinden içlere doğru ilerlemeye başladığı döneme uzanır.

Hexapodların (altı bacaklılar — böceklerin ait olduğu sınıf) en eski fosil kaydı İskoçya'daki Rhynie Chert yatağından gelir ve yaklaşık 407 milyon yıl öncesine tarihlenir. Rhyniognatha hirsti adlı bu erken hexapod, modern böceklerin çene yapısına özgü bir anatomiye sahipti. Fosil kaydı Karbonifer'e geçişte belirgin biçimde zenginleşir: o dönemin bataklaşmış kıyı ormanları böcekler için ideal üreme ve barınma ortamları sunuyordu.

Uçuş, böceklerin en köklü evrimi evrimsel yeniliktir. Yaklaşık 325 milyon yıl önce bazı böcek soylarında kanatlar gelişti — omurgalılardan tam 150 milyon yıl önce. Karbonifer'de atmosferdeki oksijen konsantrasyonu bugünkünden çok daha yüksekti (yaklaşık %35 karşı %21), bu durum hem solunum kapasitesini artırdı hem de dev boyutlara ulaşmayı mümkün kıldı. Yusufçuğa benzer Meganeura monyi, kanat açıklığı 65 santimetreye ulaşan ve bugüne kadar yaşamış en büyük böcek arasında sayılan bir Karbonifer canlısıdır.

Böceklerin ekolojik önemi, onları doğrudan yok etmekten de ötedir. Çiçekli bitkilerin (angiospermlerin) tozlaştırılması, çürüyen organik maddenin parçalanması, besin ağlarında aracı tüketici rolü — tüm bu işlevler böceklere bağlıdır. Kretase'de angiospermlerin patlayıcı çeşitlenmesiyle böcekler birlikte evrildi: çiçek ve tozlaştırıcı arasında giderek özelleşen ilişkiler, her iki grubun çeşitliliğini birlikte artırdı. Bugün tropikal ormanlardaki böcek biyoçeşitliliği, bitkilerinkiyle doğrudan orantılıdır.

Böceklerin neden bu denli başarılı olduğu sorusunun yanıtı büyük olasılıkla küçük boyutlarında, kısa nesil sürelerinde ve uçuş yeteneklerinin sağladığı dağılım kapasitesinde yatmaktadır. Bu özellikler, değişen ortamlara hızlı evrimsel yanıt verebilmelerine olanak tanır; fosil kayıtlarındaki kitlesel yok oluş dönemlerinde bile böcekler en az etkilenen gruplardandır.